Амеба обыкновенная разведение. Как выглядит амеба? Форма тела. Размножение "Амеба обыкновенная"

Самый простейший организм – амеба протей, хотя существуют разные виды амеб. Свое название она получила в честь Протея – персонажа греческой мифологии, особенностью которого было менять свою внешность. Существо – прокариот, поскольку это не бактерия, как думает множество людей. Это бесцветный организм гетеротрофного типа, эукариот, который способен питаться микроорганизмами и одноклеточными водорослями. Несмотря на свою простоту и короткий жизненный цикл, этот тип животного играет важную роль в природе.

Описание

Согласно классификации, амебу обыкновенную относят к царству «Животные», подцарству «Простейшие», классу свободноживущих саркодовых. Строение существа примитивное, а передвигается оно благодаря временно появляющимся выпячиваниям цитоплазмы (называют еще корненожка). Тело протей состоит всего лишь из единственной клетки, являющейся независимым и полноценным организмом.

Амёба обыкновенная – эукариот, одноклеточное независимое животное. Характеристика его такова: тело полужидкое, размер достигает 0,2-0,7 мм в длину, и хорошо разглядеть существо можно только под микроскопом. По всей поверхности амебная клетка покрыта цитоплазмой, защищающей собой «внутренности». Сверху находится цитоплазматическая оболочка. У амебы строение цитоплазмы – двухслойное. Внешний слой – прозрачный и плотный, внутренний ‑ зернистый и текучий. В цитоплазме располагаются сократительная вакуоль амебы (за счет нее происходит выделение ненужных веществ наружу), ядро и пищеварительная вакуоль. При движении постоянно меняется форма цитоплазмы. Исследовав изображения, ученые определили, что у Протея более пятисот хромосом, настолько мелких, что за ними нет возможности наблюдать.

Дыхание осуществляется всем телом. Скелет отсутствует. Размножение амебы бесполое. Органом чувств (в том числе дыхания) амебная клетка также не располагает.

Тем не менее, одноклеточная амеба дышит, чувствительна к химическим веществам, раздражителям механического типа и избегает солнечных лучей.

Одно из особенностей животного – способность к регенерации. Это означает, что в случае повреждения клетка сможет самостоятельно восстановиться, достроив отсутствующие фрагменты. Единственное условие – полное сохранение ядра, поскольку оно является носителем всех информационных данных о строении. Без ядра амебный организм просто погибнет.

Передвижение амеб происходит при помощи ложноножек, так называемых непостоянных выростов цитоплазмы, которые еще именуют псевдоподиями. Мембрана клетки очень эластична и способна растягиваться в любом месте. Чтобы образовать ложноножку, сначала происходят выпячивания цитоплазмы наружу тела, так, чтобы они выглядели наподобие толстых щупалец. После – выполняются те же действия, только в обратном порядке – цитоплазма движется внутрь, ложноножка прячется и появляется в другой части тела. Именно такой способ передвижения не дает животному иметь постоянную форму тела. Несмотря на малый размер, передвигаются существа сравнительно быстро – около 10 мм/час.

Амеба двигается при помощи ложноножек, именно поэтому она не имеет постоянную форму тела

Как питаются и дышат одноклеточные?

Амебный жизненный цикл полностью зависит от того, как питается животное и какова окружающая среда. В рацион протея входят остатки гниения, одноклеточные водоросли, бактерии, а также микроорганизмы, имеющие подходящий размер. Питание амебы происходит путем захвата «добычи» ложноножками и затягивания внутрь тела. Вокруг пищи формируется вакуоль, в которую затем и поступает пищеварительный сок. Интересно то, что процесс захватывания и дальнейшее переваривание могут происходить в любом участке тела и даже в нескольких частях одновременно. Получаемые при переваривании питательные вещества попадают в цитоплазму и расходуются на построение тела амебы. В процессе рассасывания водорослей и бактерий простейшие незамедлительно выводят наружу остатки жизнедеятельности, причем это может также происходить любым участком цитоплазмы.

Как и все простейшие класса одноклеточных, у протей отсутствуют специальные органеллы. Дыхание у амебы происходит за счет поглощения растворенного в воде (или жидкости) кислорода поверхностным аппаратом. Клеточная мембрана животного проницаема, и через нее свободно проходят углекислый газ и кислород.

Как размножаются?

Для вывода потомства используется бесполое размножение с разделением тела на две одинаковые части. Подробнее, сколько стадий проходит клетка при делении.

Процесс происходит только в теплую пору и включает в себя несколько стадий:

  1. Первым делом делению подвергается ядро. Оно выпячивается, растягивается, в нем появляются перетяжки, с помощью которых затем и происходит деление на две совершенно идентичные части. При этом наблюдается расхождение дочерних хромосом к противоположным полюсам материнской клетки.
  2. Далее происходит разделение цитоплазмы между двумя ядрами. Ее зоны располагаются и сосредотачиваются вокруг ядер, тем самым формируя две новые клетки.
  3. Поскольку в теле амебы сократительная вакуоль имеется только в единичном экземпляре, она достается лишь одной новой клетке. В другой она формируется заново. Подробнее описание процесса деления и расхождения хромосом демонстрирует рисунок.

Деление клетки таким способом называется митозом, поэтому полученные два организма являются копией «мамы». Половой процесс отсутствует, поэтому обмен хромосом также не происходит.

Размножаются обыкновенные амебы очень быстро. Если судить по времени, существо каждые 3 часа делится на 2 клетки, поэтому живет амебный организм мало.

Особенности существования и развития

Жизненный цикл прост. Единственная клетка, являющаяся по совместительству и телом животного, в процессе развития растет, а по достижению взрослого состояния «размножается», делясь на два тела бесполым путем с расхождением материнских хромосом «детям». Попадая в негативные для жизни условия (холодное время года, высыхание водоема), такая клетка способна «умереть» на время. При этом тело претерпевает изменения: псевдоподии втягиваются, из цитоплазмы выделяется вода и покрывает весь амебный организм, образуя двойную оболочку с последующим формированием цисты. Протея «замирает». Когда окружающая среда станет пригодной для жизни, существо «возрождается», циста амебы вскрывается, выпускаются ложноножки (чтобы передвигаться), и существо размножается. Подробно узнать, что такое амеба, можно на видео.

Животное имеет огромное значение в природе. Оно – источник еды многоклеточных организмов (амёбами питаются черви, ракообразные, мальки рыб, различные моллюски). Обитающая в водоемах протея в процессе жизни очищает водоемы, поедая различного типа микроорганизм, бактерии и гниющие части водорослей, простейшие раковинные амебы участвуют в формировании меловых отложений и известняков.

Среда обитания "Амеба обыкновенная"

Обыкновенная амеба встречается в иле на дне прудов с загрязненной водой. Она похожа на маленький (0,2-0,5 мм), едва заметный простым глазом бесцветный студенистый комочек, постоянно меняющий свою форму ("амеба" означает "изменчивая"). Рассмотреть детали строения амебы можно только под микроскопом.

Строение и передвижение "Амеба обыкновенная"

Тело амебы состоит из полужидкой цитоплазмы с заключенным внутрь нее небольшим пузыревидным ядром. Амеба состоит из одной клетки, но эта клетка - целый организм, ведущий самостоятельное существование.
Цитоплазма клетки находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется к одной какой-то точке поверхности амебы, в этом месте на ее теле появляется выпячивание. Оно увеличивается, становится выростом тела - ложноножкой, в него перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается. Амебу и других простейших, способных образовывать ложноножки, относят к группе корненожек. Такое название они получили за внешнее сходство ложноножек с корнями растений.

Питание "Амеба обыкновенная"

У амебы одновременно может образовываться несколько ложноножек, и тогда они окружают пищу - бактерии, водоросли, других простейших. Из цитоплазмы, окружающей добычу, выделяется пищеварительный сок. Образуется пузырек - пищеварительная вакуоль.
Пищеварительный сок растворяет часть веществ, входящих в состав пищи, и переваривает их. В результате пищеварения образуются питательные вещества, которые просачиваются из вакуоли в цитоплазму и идут на построение тела амебы. Нерастворенные остатки выбрасываются наружу в любом месте тела амебы.

Дыхание "Амеба обыкновенная"

Амеба дышит растворенным в воде кислородом, который проникает в ее цитоплазму через всю поверхность тела. При участии кислорода происходит разложение сложных пищевых веществ цитоплазмы на более простые. При этом выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности организма.

Выделение вредных веществ жизнедеятельности и избытка воды "Амеба обыкновенная"

Вредные вещества удаляются из организма амебы через поверхность ее тела, а также через особый пузырек - сократительную вакуоль . Окружающая амебу вода постоянно проникает в цитоплазму, разжижая ее. Избыток этой воды с вредными веществами постепенно наполняет вакуоль. Время от времени содержимое вакуоли выбрасывается наружу.
Итак, из окружающей среды в организм амебы поступают пища, вода, кислород. В результате жизнедеятельности амебы они претерпевают изменения. Переваренная пища служит материалом для построения тела амебы. Образующиеся вредные для амебы вещества удаляются наружу. Происходит обмен веществ амебы обыкновенной . Не только амеба, но и все другие живые организмы не могут существовать без обмена веществ как внутри своего тела, так и с окружающей средой.

Размножение "Амеба обыкновенная"

Питание амебы приводит к росту ее тела. Выросшая амеба приступает к размножению. Размножение начинается с изменения ядра. Оно вытягивается, поперечной бороздкой делится на две половинки, которые расходятся в разные стороны - образуется два новых ядра. Тело амебы разделяет на две части перетяжка. В каждую из них попадает по одному ядру. Цитоплазма между обеими частями разрывается, и образуются две новые амебы. Сократительная вакуоль остается в одной из них, в другой же возникает заново. Итак, амеба размножается делением надвое. В течение суток деление может повторяться несколько раз.

Циста

Питание и размножение амебы происходит в течение всего лета. Осенью при наступлении холодов амеба перестает питаться, тело ее становится округлым, на его поверхности выделяется плотная защитная оболочка - образуется циста. То же самое происходит при высыхании пруда, где живут амебы. В состоянии цисты амеба переносит неблагоприятные для нее условия жизни. При наступлении благоприятных условий амеба покидает оболочку цисты. Она выпускает ложноножки, начинает питаться и размножаться. Цисты, разносимые ветром, способствуют расселению амеб.

Лобоподий, цилиндрических выростов с внутренними токами цитоплазмы.

Амёба обыкновенная
Научная классификация
Международное научное название

Amoeba proteus (Pal.)

Строение амёбы

Покров амёбы A. proteus представлен только цитоплазматической мембраной. Вследствие отсутствия твёрдых оболочек клетка имеет непостоянную форму и образует цитоплазматические выросты - псевдоподии (или ложноножки). Цитоплазма клетки дифференцирована на более светлую гелеобразную наружную часть гиалоплазму (эктоплазму) , и более темную золеобразную гранулоплазму (эндоплазму) , названную так из-за большого содержания различных включений и органелл. Среди клеточных органелл можно выделить одно ядро, одну сократительную вакуоль и множество пищеварительных вакуолей, а также гранул запасных веществ (различных полисахаридов, липидных капель, многочисленных кристаллов).

У данного вида имеется довольно сложный цитоскелет . Гиалоплазма пронизана сетью актиновых и миозиновых микрофиламентов - это кортикальный слой, связанный с клеточной мембраной и окружающий всё содержимое клетки (протопласт). Филаменты располагаются в клетке по-разному. У движущейся амёбы на переднем(«гиалиновом колпачке») и заднем (уроиде) концах актин образует очень тонкий слой, в то время как к середине клетки концентрация актиновых филаментов увеличивается. Миозин на переднем конце клетки также образует тонкий слой, который увеличивается к середине, а на заднем конце, в отличие от актина, - достигает максимальной толщины. Также, различается и их ориентация в пространстве. В передней трети тела движущейся амёбы актиновые филаменты располагаются продольно и соединяются специальными мостиками как с мембраной клетки, так и между собой. В заднем же конце актин формирует трёхмерную сеть, в которой залегают толстые филаменты миозина.

Питание

Амёба протей питается путём фагоцитоза , поглощая бактерий , одноклеточные водоросли и мелких простейших . Образование псевдоподий лежит в основе захвата пищи. На поверхности тела амёбы возникает контакт между плазмалеммой и пищевой частицей, в этом участке образуется «пищевая чашечка». Её стенки смыкаются, в эту область (с помощью лизосом) начинают поступать пищеварительные ферменты . Таким образом формируется пищеварительная вакуоль . Далее она переходит в центральную часть клетки, где подхватывается токами цитоплазмы. Вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности клетки и сливается с мембраной, таким образом выбрасывая наружу содержимое. Кроме фагоцитоза, амёбе свойствен пиноцитоз - заглатывание жидкости. При этом образуются на поверхности клетки впячивания в форме трубочки, по которой поступает внутрь цитоплазмы капелька жидкости. Образующая вакуоль с жидкостью отшнуровывается от трубочки. После всасывания жидкости вакуоль исчезает. Осморегуляция заключается в том, что в клетке периодически образуется пульсирующая сократительная вакуоль - вакуоль, содержащая излишнюю воду и выводящая её наружу.

Движение и реакция на раздражение

Тело Амёбы протей образует выступы - ложноножки . Выпуская ложноножки в определённом направлении, амёба протей передвигается со скоростью около 0,2 мм в минуту. Амёба распознаёт разные микроскопические организмы, служащие ей пищей. Она уползает от яркого света, механического раздражения и повышенных концентраций растворённых в воде веществ (например, от кристаллика поваренной соли).

Основная современная теория амёбоидного движения - теория «генерализованного кортикального сокращения» (Гребецки, 1982). В ней постулируется, что трёхмерное сокращение акто-миозинового комплекса, составляющего кортикальный слой клетки, приводит к сжатию эндоплазмы, в результате чего она направляется к переднему концу клетки, где кортекс наиболее тонкий. Туда же приносятся молекулы глобулярного актина (G-актина), который образуется на заднем конце в результате деполимеризации фибриллярного актина (F-актина), входящего в состав кортекса. В результате этого сокращения в эндоплазме создается повышенное давление, которое продавливает цитоплазму сквозь слой микрофиламентов на её переднем конце как сквозь сито. В результате этого мембрана переднего конца клетки отслаивается от кортекса и выпячивается наружу. Также сквозь филаментозное «сито» проходят и молекулы G-актина (в отличие от крупных включений цитоплазмы), которые затем попадают в пространство между цитоскелетом и мембраной в растущую лобоподию. На внутренней поверхности мембраны расположены специальные центры, полимеризующие G-актин обратно в F-актин, который становится основой для формирования нового цитоскелета. Вновь образованный слой филаментов начинает сокращаться, оказывая на цитоплазму давление, в связи с чем её ток направляется назад, - таким образом прекращается рост лобоподии. В это же время происходит деполимеризация отслоившегося ранее слоя кортекса.

Помимо этой теории, стоит упомянуть и несколько гипотез, предшествовавших ей.

  1. Гипотеза «потока под давлением» Маста. Предполагалось, что сокращение цитоскелета на заднем конце создается избыточное давление, вызывающее движение эндоплазмы в передний конец клетки, где она расплывается по сторонам, достигая гиалиновой шапочки. В кортикальной зоне происходит переход эндоплазмы в эктоплазму (так называемый золь-гель переход). Из-за того, что эти процессы проходят быстро, создается ощущение непрерывного тока цитоплазмы, в результате которого образуется лобоподия.
  2. Гипотеза Аллена. Похожа на предыдущую, разве что Аллен считал, что сокращения эндоплазмы происходят не на заднем конце, а на переднем. И там сразу же происходит переход из золя в гель, в результате которого новая порция золеобразной эндоплазмы как бы «подтягивается» к переднему концу, вызывая рост лобоподии. В зоне уроида же происходит обратный переход из геля в золь.
  3. Гипотеза Серавина. Предположил, что у всех амёбоидных клеток может присутствовать одинаковый набор различных механизмов движения, а различия в движении разных видов формируются в результате разной степени участия того или иного механизма в двигательной активности. Таким образом, согласно Серавину, механизмы, описанные Алленом и Мастом могут иметь место одновременно.

Среда обитания

Обитает на дне пресных водоёмов со стоячей водой, особенно в гниющих прудах и болотах, в которых есть много бактерий. Встречаются локомоторные и флотирующие формы. При плохих для амёбы условиях среды - понижении температуры осенью, пересыхании водоёма - амёба округляется, прекращает потребление пищи и образует плотную оболочку - цисту

Наружной мембраной, и одного или нескольких ядер. Светлый и плотный наружный слой называется эктоплазма, а внутренний - эндоплазма. В эндоплазме амебы находятся клеточные органоиды: сократительные и пищеварительные вакуоли, митохондрии, рибосомы, элементы аппарата Гольджи, эндоплазматическая сеть, опорные и сократительные волокна.

Дыхание и выделение

Клеточное дыхание амебы происходит при участии кислорода, когда его становится меньше, чем во внешней среде, внутрь клетки поступают новые молекулы. Накопившиеся в результате жизнедеятельности вредные вещества и углекислый газ выводятся наружу. По тонким трубковидным каналам в тело амебы поступает жидкость, этот процесс носит название . Сократительные вакуоли занимаются откачивание лишней воды. Постепенно наполняясь, они резко сокращаются и выталкиваются наружу примерно раз в 5-10 минут. Причем вакуоли могут образовываться в любой части тела. Пищеварительная вакуоль приближается к клеточной мембране и открывается наружу, в результате чего во внешнюю среду выбрасываются непереваренные остатки.

Питание

Амеба питается одноклеточными водорослями, бактериями и более мелкими одноклеточными, наталкиваясь на них, она их обтекает и включает в цитоплазму, формируя пищеварительную вакуоль. В нее поступают ферменты, которые расщепляют белки, липиды и углеводы, так происходит внутриклеточное пищеварение. Переварившись, пища попадает в цитоплазму.

Размножение

Амебы размножатся бесполым путем, методом деления. Данный процесс не отличается от деления клеток, которое происходит при росте многоклеточного организма. Разница заключается только в том, что дочерние клетки становятся самостоятельными организмами.

Вначале ядро удваивается для того, чтобы каждой дочерней клетке была передана своя копия наследственной информации. Ядро сначала вытягивается, затем удлиняется и перетягивается посередине. Образуя поперечную бороздку, оно делится на две половины, которые образуют два ядра. Они расходятся в разные стороны, а тело амебы делится на две части перетяжкой, образуя два новых одноклеточных организма. В каждый из них попадает по одному ядру, также происходит образование недостающих органоидов. Деление может повторяться несколько раз за одни сутки.

Образование цист

Одноклеточные организмы чувствительны к изменениям внешней среды, в неблагоприятных условиях на поверхности тела амебы выделяется большое количество воды из цитоплазмы. Выделяющая вода и вещества цитоплазмы образуют плотную оболочку. Данный процесс может происходить в холодное время года, при высыхании водоема или в других неблагоприятных для амебы условиях. Организм переходит в покоящееся состоянии, образуя цисту, в которой приостанавливаются все жизненные процессы. Цисты могут разносится ветром, что способствует расселению амеб. При наступлении благоприятных условий, амеба покидает оболочку цисты и переходит в активное состояние.

Амеба обыкновенная – вид простейших существ из эукариот, типичный представитель рода Амебы.

Систематика . Вид амебы обыкновенной относится к царству — Животные, типу – Амебозои. Амебы объединены в класс Lobosa и отряд – Amoebida, семейство – Amoebidae, род – Amoeba.

Характерные процессы . Хотя амебы – это простые, состоящие из одной клетки существа, не имеющие никаких органов, им присущи все жизненно необходимые процессы. Они способны передвигаться, добывать пищу, размножаться, поглощать кислород, выводить продукты обмена.

Строение

Амеба обыкновенная – одноклеточное животное, форма тела неопределенная и изменяется из-за постоянного перемещения ложноножек. Размеры не превышают половины миллиметра, а снаружи ее тело окружено мембраной – плазмалемой. Внутри располагается цитоплазма со структурными элементами. Цитоплазма представляет собой неоднородную массу, где выделяют 2 части:

  • Наружная – эктоплазма;
  • внутренняя, с зернистой структурой – эндоплазма, где сосредоточены все внутриклеточные органеллы.

У амебы обыкновенной имеется крупное ядро, которое расположено примерно в центре тела животного. Оно имеет ядерный сок, хроматин и покрыто оболочкой, имеющей многочисленные поры.

Под микроскопом видно, что амеба обыкновенная образует псевдоподии, в которые переливается цитоплазма животного. В момент образования псевдоподии в нее устремляется эндоплазма, которая на периферических участках уплотняется и превращается в эктоплазму. В это время на противоположном участке тела эктоплазма частично превращается в эндоплазму. Таким образом, в основе образования псевдоподий лежит обратимое явление превращения эктоплазмы в эндоплазму и наоборот.

Дыхание

Амеба получает O 2 из воды, который диффундирует во внутреннюю полость через наружные покровы. Все тело участвует в дыхательном акте. Кислород, попавший в цитоплазму, необходим для расщепления питательных веществ на простые составляющие, которые Amoeba proteus сможет переварить, а еще для получения энергии.

Среда обитания

Обитает в пресной воде канав, небольших прудов и болот. Может жить также в аквариумах. Культуру амебы обыкновенной можно легко разводить в лабораторных условиях. Она является одной из крупных свободноживущих амеб, достигающих 50 мкм в диаметре и видимых невооруженным глазом.

Питание

Амеба обыкновенная передвигается с помощью ложноножек. Она преодолевает один сантиметр за пять минут. Передвигаясь, амебы наталкиваются на различные мелкие объекты: одноклеточные водоросли, бактерии, мелких простейших и т.д. Если объект достаточно мал, амеба обтекает его со всех сторон и он, вместе с небольшим количеством жидкости, оказывается внутри цитоплазмы простейшего.


Схема питания амебы обыкновенной

Процесс поглощения твердой пищи амебой обыкновенной называется фагоцитозом. Таким образом, в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли, внутрь которых из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания проникают в эндоплазму, вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу.

Кроме пищеварительных вакуолей в теле амеб находится и так называемая сократительная, или пульсирующая, вакуоль. Это пузырек водянистой жидкости, который периодически нарастает, а достигнув определенного объема, лопается, опорожняя свое содержимое наружу.

Основная функция сократительной вакуоли - регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. В связи с тем, что концентрация веществ в цитоплазме амебы выше, чем в пресной воде, создается разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Поэтому пресная вода проникает в организм амебы, но ее количество остается в пределах физиологической нормы, поскольку пульсирующая вакуоль «откачивает» избыток воды из тела. Подтверждением этой функции вакуоли служит их наличие только у пресноводных простейших. У морских она или отсутствует, или сокращается очень редко.

Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется непосредственно через наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль в процессе дыхания, ибо проникающая в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.

Размножение

Амебам свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем деления надвое. Этот процесс начинается с митотического деления ядра, которое продольно удлиняется и перегородкой разъединяется на 2 самостоятельные органеллы. Они отдаляются и формируют новые ядра. Цитоплазма с оболочкой делится с помощью перетяжки. Сократительная вакуоль не разделяется, а попадает в одну из новообразованных амеб, во второй вакуоль формируется самостоятельно. Размножаются амебы достаточно быстро, за день процесс деления может происходить несколько раз.

В летний период времени амебы растут и делятся, но с приходом осенних холодов, из-за пересыхания водоемов, трудно найти питательные вещества. Поэтому амеба превращается в цисту, оказавшись в критических условиях и покрывается прочной двойной белковой оболочкой. При этом цисты легко распространяются за ветром.

Значение в природе и жизни человека

Amoeba proteus — важное составляющее экологических систем. Она регулирует численность бактериальных организмов в озерах и прудах. Очищает водную среду от чрезмерного загрязнения. Также является важным составляющим пищевых цепочек. Одноклеточные – еда для маленьких рыб и насекомых.

Ученые используют амебу как лабораторное животное, проводя на ней множество исследований. Очищает амеба не только водоемы, но поселившись в человеческом организме, она поглощает разрушенные частицы эпителиальной ткани пищеварительного тракта.